Типы и стадии расселения и закономерности движения численности расселяющихся видов

Расселение - сложное биологическое явление, широко распространенное в животном мире (Elton, 1956; Элтон, 1962; Мальчевский, 1969; Залетаев, 1974). Оно происходит в различных формах и сопровождается комплексом экологических и этологических перестроек как у индивидов, так и у популяций. По большей части перестройки представляют собой интегральную реакцию особи и популяции на необходимость освоения новых территорий и новой среды жизни.

Следует строго различать: 1) регулярные ежегодные расселения молодой части популяции, представляющие собой ритмический компенсаторный механизм, обеспечивающий известную устойчивость популяции, "стремящейся" к оптимальному балансу со средой, и 2) нерегулярное освоение видом или отдельными популяциями дополнительных территорий как внутри видового ареала, так и вне его. Собственно, под термином "расселение вида" обычно понимают завоевание им новых территорий, расширяющее ареал.

Интродукция животного на совершенно новой для него территории или спонтанный завоз могут вызвать затем его расселение, которое отличается от естественного процесса лишь антропогенным источником и иногда ускоренными темпами, что обеспечивается незанятостью подходящих экологических ниш на новой территории, наличием обильного нового корма или отсутствием пищевых конкурентов, хищников и паразитов. Поскольку расселение интродуцированных видов исследовано обычно лучше, чем случаи естественного расселения, оно может быть использовано в качестве природной модели для изучения характера движения численности при расселении и этолого-экологических механизмов "акклиматизационного эффекта", возникающего на стадии закрепления вида на новой территории.

Катастрофические нерегулярные или носящие циклический характер выселения отдельных или нескольких популяций за пределы видового ареала, что, как правило, связано с возникновением крайних условий для жизни вида на значительной части видового ареала (пример - массовые передвижения в западном направлении саджи в прошлом и выселения кедровок), нельзя относить к категории "расселения", поскольку такие выселения обычно не завершаются закреплением вида на новой территории и не сопровождаются комплексом этолого-экологических, адаптивных по своему характеру перестроек у особей и популяций, занявших новые территории. Характер пространственного движения численности и темпы выселений резко отличаются от нормальной картины расселения вида.

Принципиально различны с биогеографической точки зрения: 1) "внутриареальные расселения", представляющие собой захват видом территорий, остававшихся свободными в кружеве ареала, внутри пространства, очерченного границами области распространения вида, и 2) "внеареальные расселения", расширяющие пределы обитания вида. В обоих случаях расселение приводит к увеличению площади, занятой видом, однако в первом случае перед видом возникают задачи преодоления лишь экологических барьеров, а во втором вид должен преодолевать как экологические преграды того же порядка, так и более мощные климатические и ландшафтные рубежи.

Внутриареальные расселения могут возникать в результате изменений в среде обитания (в том числе антропогенных) на соседних, незанятых видом территориях, когда уменьшаются экологические различия местности и создаются условия для возникновения сходных биотопов. Таковы расселения птиц и млекопитающих вдоль создаваемых в пустынях каналов и древесно-кустарниковых насаждений на пастбищах и у аулов. Иногда же внутриареальное расселение представляет собой вторичное (реверсивное) заселение территорий прежнего обитания вида, ставшее возможным при увеличении численности в изолированной популяции, либо, наконец, внутриареальные расселения оказываются компенсаторными пространственными сдвигами популяции, вытесненной со своей основной территории природными агентами или хозяйственной деятельностью людей (последнее особенно существенно для районов нового освоения).

Внеареальные расселения (или собственно расселение) представлены двумя основными типами, различающимися как побудительными причинами, так и характером течения процесса.

Тип расселения (I) - "внеареальное растекание" возникает в случае оптимальной или несколько избыточной плотности популяции (вида в целом или географической популяции, занимающей в ареале краевое положение) и представляет собой нормальный процесс территориальной экспансии благоденствующей популяции, который происходит умеренными темпами, связанными со скоростью размножения. Этот процесс не выглядит как массовое явление. Успех такого расселения в достаточно стабильных условиях среды невысок и имеет для популяции преимущественно функциональное значение в качестве образователя буферной зоны и лишь отчасти поиска нового пространства и новой среды. Пример этого типа расселения можно видеть в продвижении к северу рыжехвостой славки в условиях Приаралья (Варшавский, 1962) или в захвате малым сусликом новых территорий в Прикаспии (Лавровский, 1959).

В случае заметных динамических перестроек в среде жизни как за пределами ареала вида, так и внутри ареала "внеареальное растекание" приобретает особенно большое значение для вида. Масштабы его существенно возрастают, увеличивается вероятность успеха закрепления вида на новой территории. При этом вид занимает здесь в первую очередь биотопы, сходные с коренными. Возникают условия, когда начинаются биогеоценотические перестройки на вновь занятых видом территориях и создается перспектива относительного ускорения микроэволюционного процесса у самого вида (в связи с проявлением функциональных инверсий некоторых свойств вида, усилением изменчивости и развитием процесса дивергенции признаков).

Следует особо отметить, что "внеареальное растекание" направлено в основном в сторону наименьших преград. В связи с тем что устойчивость и уровень лимитирующего значения различных границ ареала (например, северной и южной) неоднозначны, вероятность внеареального растекания всегда выше у наименее устойчивой границы, и чаще всего не у той, которая определяется климатическими факторами. Последние вносят наиболее существенные и устойчивые изменения в среду. Кроме того, преодоление климатических рубежей ставит перед организмом нередко трудную задачу физиологической перестройки.

Этот тип расселения проявляется особенно в случае исчезновения на соседних территориях вне ареала вида биоценотических агентов (хищников или видов-конкурентов и т. п.), препятствовавших распространению исследуемого вида; при возникновении на соседних территориях в результате антропогенных изменений среды биотопов, сходных с коренными для данного вида, или при образовании доступных для вида свободных экологических ниш, либо при интродукции вида в совершенно новый регион с ненасыщенным биоценотическим комплексом.

Тип расселения (II) - "внеареальный скачок" наблюдается в условиях высокой численности популяции (чаще всего пространственно изолированной, занимающей пограничный район в ареале вида), что сопровождается большим внутрипопуляционным давлением и возникновением начальной стадии стрессовой ситуации. В этом случае расселение может происходить в любом направлении, в том числе в сторону наиболее строго лимитированной границы ареала, при этом не обязательно туда, где обеспечивается лучшая возможность закрепления вида на новой территории. Внеареальный скачок протекает как массовое выселение, отличаясь высоким темпом начала процесса, и, таким образом, носит характер "взрыва". Однако длительность и общие масштабы внеареального скачка крайне изменчивы. Темпы освоения видом новой территории в одних особо благоприятных условиях (в первую очередь при наличии незанятых экологических ниш) могут оставаться высокими, в других замедляться, что связано с освоением организмом новых жизненных условий, в том числе экологически не свойственных виду биотопов.

Внеареальный скачок представляет собой более редкую форму территориальной экспансии вида, чем внеареальное растекание. Успех скачка во многих случаях негарантирован. Этот тип расселения имеет, по-видимому, большее эволюционное значение, ставя расселяющуюся популяцию перед необходимостью выжить в новых экологических условиях или погибнуть, что активизирует процессы этолого-экологических перестроек, физиолого-биохимического адаптогенеза, нарушения генетического равновесия и, наконец, морфогенеза, способствуя, таким образом, интенсификации дивергенции.

Интродукция вида в отдаленный регион, но в типичную для вида природную зону на другом континенте или, напротив, в иную, не свойственную животному зону может быть моделью разных форм внеареального скачка. Среди них основные: "инвазионный взрыв" - быстрое, массовое и успешное заселение новой территории; "инвазионный хлопок" - неудавшееся расселение по типу "взрыва", когда популяция, несмотря на начавшийся адаптогенез, не смогла закрепиться на новой территории, и "порциальный инвазионный взрыв", представляющий собой достаточно массовое, но замедленное расселение (в том числе и в сторону наиболее лимитированной границы ареала), когда освоение территории и новых экологических условий происходит в несколько последовательных периодов. (Пример - расселение майны в Средней Азии, начавшееся в первом десятилетии нашего века и продолжающееся уже 65-70 лет; при этом в ряде мест после первого появления вида в ближайшие же два-три года происходит бурное нарастание его численности. Так, в селении Артуч в Таджикистане до 1957 г., по И. А. Абдусалямову (1973), майна не встречалась, а "в 1960 г. уже была здесь обычной гнездящейся птицей".)

Разные типы расселения животных, существенно отличаясь как по побудительным причинам, масштабам и характеру течения, так и по биогеоценотической и эволюционной значимости, характеризуются в целом общей схемой генерализованных стадий течения процесса. Это лучше всего видно при анализе движения численности расселяющейся популяции во времени и по территории..

Следует выделять пять стадий расселения:

• I стадия - "предрасселение", характеризующееся высоким уровнем численности особей в популяции, создающим базу для расселения, и возрастанием внутрипопуляционного давления, вызывающим этолого-физиологическую (нередко стрессовую на стадии "аларм-реакции") ситуацию, которая исполняет роль стартового сигнала к началу расселенческого движения животных;
• II стадия - "поиск" или "расселительный поиск" - период сравнительно ограниченных кочевок небольшого количества особей, которые служат для определения (поиска) основного первоначального направления экспансии;
• III стадия - "волна расселения" - массовое движение большого числа особей, при этом зона повышенной численности с показателями, превышающими средние показатели плотности популяции внутри видового ареала, радиирует от центра (базы) расселения; экологическое значение волны расселения-внесение существенных деформаций и сдвигов в трофические цепи и биогеоценозы осваиваемой территории;
• IV стадия - "первичное оседание", - выражающееся в падении численности до величины нормальных средних на большей части ареала вида показателей; в некоторых случаях за мощным всплеском численности следует относительно кратковременная депрессия (заволнован, "бегущая" депрессия), после которой также устанавливается нормальный режим динамики численности с характерными для вида средними показателями. Основная биологическая особенность "стадии первичного оседания" - начало этологических и экологических перестроек организма, пытающегося сохраниться и закрепиться в новых для него условиях; происходит нередко смена основного пищевого объекта, некоторые старые экологические свойства приобретают новое биологическое значение ("инвертируются"), вид использует в новых условиях в первую очередь те свои экологические реакции, которые отличаются свойством универсальности. Этот комплекс этолого-экологических перестроек можно назвать "первичным акклиматизационным синдромом". Его биологический смысл в резкой активизации эволюционных механизмов, при этом наибольшую ценность приобретают усиление изменчивости и свойство пластичности. Стадия первичного оседания характеризуется неустойчивостью и несбалансированностью ценотических связей в результате нарушений в природном комплексе, возникающих при вторжении нового вида;
• V стадия - "натурализационное закрепление", характеризующееся нормализацией режима динамики численности, постепенным сформированием обновленного или нового этолого-экологического стереотипа у особей расселившейся популяции и образованием систем биогеоценотических цепей и циклов с необходимым участием вида-пришельца. На этой стадии происходит активный процесс эволюционных преобразований расселившейся формы. Особенно активизируются генетические механизмы преобразований (возрастает генетическая разнокачественность в популяции, усиливаются, вероятно, кариологическая изменчивость и мутагенный процесс, генный обмен с исходной формой может нарушаться). Естественный отбор приобретает стабилизирующее направление, вызывая в некоторых случаях хорошо выраженный морфогенез. Формируются биопродукционные нормы, обеспечивающие воспроизводительный оптимум и биоценотическое благоденствие популяции. Указанные тенденции развития биологических процессов при расселении видов заслуживают глубокого изучения на конкретных объектах как из числа позвоночных, так и беспозвоночных животных.

Характер пространственного движения численности несколько изменяется в зависимости от типа расселения и особенностей местности, на которой оно происходит. При внеареальном растекании кривая подъема численности расселяющегося вида более полога и за ней может не следовать заволновая, "бегущая" депрессия численности. При внеареальном скачке, особенно в случае его бурного течения, кривая подъема численности очень крута и за пиком нередко наблюдается период депрессии, завершающийся умеренным подъемом численности. Однако во всех случаях расселения на континенте пространственное радиирование зоны повышенной численности вида ("волна расселения") от центра движения животных - обязательный признак процесса. Оно должно рассматриваться в качестве экологического правила.

Особый вид приобретает кривая изменения численности при расселении на морские острова или при заселении островных по характеру экологических условий изолированных участков- "пятен чужеродного ландшафта" среди массива зональных ландшафтов, например: нового оазиса, островного хребта среди равнины и др. (см. рис. 32). В случае отсутствия биологических преград (конкурентов и врагов) расселяющийся на остров вид наращивает численность до заполнения всех доступных ему экологических ниш, исчерпание их служит (до стадии "натурализационного закрепления") основным ограничивающим экспансию фактором. Кривая заселения в этом случае представляет собой сумму кривых, обрывающихся на подъеме (Fisher, 1952).

Рис. 32. Типы кривых движения численности расселяющегося вида (в зоне экспансии, на точке вне прежнего ареала): А - внеареальный скачок; Б - внеареальное растекание; В - расселение на острова (ступенчатая кривая отражает расселение в группе островов, по J. Fisher, 1952)

Исследование закономерностей расселения животных и анализ конкретных ситуаций с позиций популяционной экологии, биогеоценологии и эволюционизма представляются актуальной научной задачей в силу постоянного возрастания динамичности природной среды и животного населения, что оказывается неизбежным результатом колоссально возросших в последние десятилетия масштабов мелиорации и антропогенных деформаций природных комплексов, в том числе в засушливых зонах. В этих условиях возможности, частота и масштабы расселений увеличиваются, а соответственно значение этого процесса в явлениях спонтанных и планируемых трансформаций биокомплексов и влияние его на темпы микроэволюционных преобразований, таким образом, существенно возрастают. Научное прогнозирование расселения животных ныне становится практической потребностью. При этом изучение расселительных потенций отдельных видов, определение условий и состояния "предрасселения", а также возможные направления сдвигов в комплексе этолого-экологического стереотипа расселяющегося вида представляют собой первые исследовательские задачи.