Зональные особенности биогеоценозов

Закономерности природной зональности находят непосредственное выражение в структурной организации биогеокомплексов аридных земель, которые могут быть районированы на основе анализа распространения зонально типичных схем структурной организации биогеоценозов. Разнообразие градаций аридности сказывается на составе видов животных и растений и на структуре биогеоценозов. Последняя представляет собой одну из существенных эколого-географических характеристик территории, отражающих совокупный итог взаимодействия биотических и абиотических компонентов природного комплекса.

Зональным типом биогеоценоза следует называть группу близких вариантов элементарных биогеосистем, объединяемых одной схемой структурной организации, сходным средним уровнем биопродукционного процесса и совпадающим или близким ритмом функциональных связей главных компонентов комплекса.

Три грани сходства: организованное пространство (структура), организованное время (ритмика процессов) и механизм перманентного воссоздания возможности и условий развития (биопродуцирования) - служат отражением взаимодействия специфических физико-географических, главным образом климатических, факторов природной зоны и адекватных им прямых или опосредованных реакций живых организмов и их функциональных группировок.

Установление структурной схемы зональных типов биогеоценозов и выяснение функциональных ритмов их работы может быть основой анализа географических аналогов биогеоценотических систем, что перспективно для прогностической оценки естественных и антропогенных трансформаций природной среды. Зональный тип биогеоценоза принимается в качестве понятия биогеографического.

Подобно тому как молекула содержит все основные свойства вещества, биогеоценоз отражает основные показатели того наиболее активного слоя жизни на земле, который советские биологи называют "биогеоценотическим покровом" (Лавренко, 1971). Принимая во внимание, что биопродуцирование - главное свойство биогеоценозов, пространство, ими занимаемое на поверхности земли, можно назвать продуктосферой. Продуктосфера - приземной слой биосферы, основная область развития биологических и географических процессов, социальной и технической деятельности человечества.

Пограничные, переходные пространства между природными зонами (и подзонами) и районы, где наблюдаются "экологические переломы" (смена ландшафтов, границы разных природных сред и т. п.) оказываются теми участками, где зональные типы биогеоценозов могут подвергаться деформации. Эти процессы идут по пути изменений (и смены) биогеоценотической роли структурно-функциональных узлов и в направлении развития групповых адаптации близких видов, образующих в сумме экологический спектр, допускающий систему функциональной дополнительности и биоценотической взаимозаменяемости этих видов.

Основные объекты структурно-динамического анализа организации биогеоценоза:

1. характер дисперсии организмов ("плотность жизни" и особенности взаимосвязи живых компонентов);
2. топография морфоструктуры;
3. функциональные узлы связей;
4. индивидуальный циклогенез комплекса;
5. ритмическая структура связей;
6. устойчивость структурной схемы;
7. биопродукционные механизмы;
8. резервы органических веществ и формы их природной консервации;
9. тенденции структурно-функциональных деформаций биогеоценоза в условиях дестабилизации окружающей среды.

Аридность и экстремальность среды и типы дисперсии организмов. Хорошим показателем общей аридности среды может служить "годовая испаряемость" - то количество воды, которое испаряется с открытой водной поверхности. Годовая испаряемость в пределах от 75 см до 100 и 120 см характеризует земли с семиаридным климатическим режимом. Таковы сухие степи и полупустыни Прикаспия. Для аридных территорий умеренного климатического пояса - пустынь северного типа (Мангышлак, Устюрт и др.) - характерна годовая испаряемость 120-175 см. Экстрааридные районы зоны южных пустынь, отличающиеся субтропическим климатическим режимом с бесснежной зимой или зимой с неустойчивым снеговым покровом, характеризуются годовой испаряемостью в пределах 175-225 см и более.

При характеристике климата важно также отразить взаимосвязь теплового и водного баланса подстилающей поверхности. Их соотношение обозначается индексом М. И. Будыко (1948): отношением радиационного баланса к сумме тепла, потребной для испарения годового количества осадков (R/Lr). Для полупустыни величина индекса Будыко колеблется от 2,3 до 3,4; для пустынь - превышает 3,4. Показательно близкое совпадение изолиний уровня годовой испаряемости, свойственного каждой аридной зоне на территории закаспийских пустынь, с границами ареалов наиболее типичных зонально-ландшафтных видов растений, птиц и млекопитающих.

Однако уровень экстремальности среды жизни определяется не только степенью аридности, но также и глубиной сезонных и суточных контрастов температуры и влажности, что имеет значение фактора, лимитирующего проявление процессов жизни и распространение организмов. Так, сочетание высокой аридности (при уровне годовой испаряемости 120-175 см и летней температуре воздуха 40° С) с максимальной сезонной и суточной контрастностью температур в пустынях северного типа, для которых типичны зимние температуры воздуха до -30 и -40° С при постоянном снежном покрове, создает эффект максимальной экстремальности. Это обстоятельство находит отражение в низкой численности организмов и высокой дисперсности их распределения по территории. Такой тип дисперсии можно назвать индивидуализирующей дисперсией, поскольку группировки организмов характеризуются упрощенной элементарной микрокомплексностью, где экологическая взаимообусловленность распространения отдельных видов организмов развита слабо, а основной тенденцией адаптивного процесса оказываются приспособления к факторам абиотической среды.

Характер дисперсии организмов в пустыне южного типа с экстрааридным климатическим режимом и субтропической зимой принципиально отличается от того, что наблюдается в зоне северных пустынь умеренного пояса. Если общая дисперсия, рассеянность жизни в пространстве очень высока, то в отдельных точках возникают объединения организмов, экологически связанных, образующих функциональные узлы экосистем. Этот тип дисперсии организмов можно назвать "агрегирующей дисперсией". Явление это зонально типичное и обусловливается специфическим сочетанием порциальных значений лимитирующих факторов среды. Подпокровные группировки слагаются за счет видов ксеромезофилов и даже мезофилов тропического и субтропического происхождения. Последнее, однако, оказывается возможным лишь при уменьшении сезонных, контрастов температурных градиентов. На основе этого локального подпокровного кондиционирования среды возникают условия для формирования относительно плотных поселений организмов, в которых развиваются сложные экологические связи, происходит процесс сопряженного адаптогенеза и формируются устойчивые ценотические комплексы, обладающие свойством целостности и сложной структурной организацией (см. табл. 4).

В известной мере в силу контраста условий в этих подпокровных, рефугиальных по своему характеру, биогенных пятнах по сравнению с условиями на остальной площади пустынных равнин ценотические образования южных пустынь приобретают в известной мере островной характер. Последнее подтверждается присутствием малоподвижных и бескрылых форм (и стадий развития) беспозвоночных (саксауловый сеноед, нелетающие бабочки и др.). Геологическая древность этих биогеоценотических образований неоспорима. Свидетельство того - глубокие взаимные приспособления организмов, как физиологические, так и морфологические, стенобионтность ряда видов и сложная структурная организация этих зонально типичных комплексов с узлами строгих функциональных связей. Преобладающей тенденцией адаптогенеза организмов в этих условиях оказываются приспособления их к совместному существованию и сопряженному развитию разных видов.

Касаясь структурной дифференциации подпокровных (или "подкроновых") экосистем, необходимо отметить их концентрическое строение, развитие явлений "краевого эффекта" по периферии на границе с "пустыней", выражающееся в дополнительном сгущении организмов и повышенном разнообразии форм, что происходит за счет удвоения или даже умножения возможностей при контакте двух разных сред жизни.

Система градаций температуры воздуха и особенно температуры поверхности почвогрунта, плотности и засоленности почв, освещенности и условий увлажненности в направлении от топографического центра ценотического пятна (у корневой шейки растения ценозообразователя) к его периферии создает условия для формирования "системы вложенных структур". Наиболее типично она бывает развита под черным саксаулом, а также под другими деревьями, кустарниками и полукустарниками южной пустыни, как среди песков, так и в глинисто-лёссовой пустыне (например, под солянками Salsola pelucida и другими солянками группы S. crassa и т. п.).

Каждое такое ценотическое образование может содержать более десятка видов растений и один или несколько десятков видов животных, функционирующих в строгом зонально-специфическом ритме. Следует особо подчеркнуть биогенную природу этих образований, их первостепенную роль в биопродукционном процессе и в накоплении и консервации органического вещества.

Можно полагать, что повышение уровня аридности в южных пустынях приводит, с одной стороны, к еще большему рассеянию организмов и недоступности этой зоны для обитания ряда видов растений и животных соседних северных пустынь и полупустыни, а с другой стороны, способствует возникновению эффекта контраста условий под покровом каждого крупного растения. Биоценотическая роль этих точек и пятен защищенной территории - служить экологическими рефугиями для других видов - сочленов комплекса. Таким образом, в аридных и экстрааридных районах возникают подчас плотные поселения из немногих видов организмов на ограниченной по площади, четко локализованной территории обычно с концентрической структурой подкроновых группировок организмов. Нередко подобные пятна-рефугии под саксаулом или солянками создают относительную ксеромезофильность условий, значительно большую, чем на плакоре северной пустыни. Возрастание общего уровня аридности среды в южной пустыне резко повышает биологическую ценность покровных структур и связанного с ними эффекта точечно-локальной биомелиорации среды, что создает базу для роста видового разнообразия организмов и суммарной численности животных. Этот принцип "аридного парадокса" может быть использован в мелиоративных целях для повышения выхода биопродукции с единицы площади аридных земель.

Анализ типов биогеоценотических структур приводится на примере природных комплексов пустынь и полупустынь умеренного климатического пояса (Северный Прикаспий и северные пустыни Закаспия), пустынь с субтропическим климатическим режимом (южные пустыни Туркмении) и туранских пустынь, носящих переходный характер (см. табл. 5). Климатический тип территории влияет на форму использования организмами пространства (тип "биологической дисперсии" организмов) и на ритмику биологических и биогеопроцессов. Последние ярко выявляются в средообразующей деятельности организмов.

Полупустыни - полузасушливые территории умеренного климатического пояса с атмосферным увлажнением 240-280 мм в год (Прикаспий), с уровнем годовой испаряемости 75-120 мм - обладают развитой малодисперсной биотой с хорошо выраженным зимним пессимумом и нерегулярным летним. Широкая модуляционность климатических показателей - основной признак окружающей природной среды полупустынь. Она вызывает резко полярные смены направлений развития природных процессов в разные годы: тенденция остепнения в годы с повышенным увлажнением сменяется тенденцией к опустыниванию в засушливые годы, что выражается в совместном обитании ксерофильных, мезоксерофильных и мезофильных форм и в сменах доминирующих видов в разные годы. Уровень атмосферного увлажнения допускает то большее, то меньшее развитие промывных процессов в почвах и вызывает соответственно резко выраженную комплексность растительного покрова, обусловленную различиями в увлажнении и свойствах почв на повышенных элементах микрорельефа и в западинах, и в просадках. Последние в большинстве случаев обязаны своим возникновением современной и прошлой деятельности массовых видов грызунов - землероев, главным образом малого суслика - Citellus pygmaeus, а также степной пеструшки - Lagurus lagurus. Средообразование идет по типу "зоогидропедоморфных процессов", захватывая всю почвенную толщу. Тип структурной схемы зональных биогеоценозов - "комплексность гетерогенных парцелл, центрированных вокруг сусликовых бутанов" с неритмической сменой преобладающих процессов в разные годы. Характер дисперсии организмов резко различен в степеподобных парцеллах (проективное покрытие растений 90-100%) и в парцеллах пустынного характера (проективное покрытие 35-60%).

Северные пустыни - аридные территории умеренного климатического пояса с зимне-летним атмосферным увлажнением 180-220 мм в год (Устюрт, Мангышлак), с уровнем годовой испаряемости 120-175 мм - обладают сильно разреженным растительным покровом и животным населением, состоящим из малочленных, дисперсных группировок (Залетаев, 1968). Тип биологической дисперсии организмов - "индивидуализирующая дисперсия". Внутриценозные связи малочленны. Крайняя экстремальность условий подчеркивается двумя глубокими пессимумами - летней и зимней депрессией жизни. (Ежегодный регулярно устанавливающийся снеговой покров, морозы.) Атмосферное увлажнение не обеспечивает промывного режима в почвах, в связи с чем зоогенное средообразование идет по типу "зоолитогеоморфных процессов".

Схема структуры зональных биогеоценозов характеризуется истончением - максимальной утратой ярусной дифференциации, упрощенностью и обедненностью межвидовых связей, что проявляется в форме развития либо "бесструктурных", высоко дисперсных группировок организмов инфантильного облика, либо путем локального распространения "прислоненных структур", слагаемых 2-3 видами. Адаптации к условиям абиотической среды более распространены, чем приспособления к совместному обитанию с другими видами в силу разреженности биотического покрова (проективное покрытие растительного покрова 5-10-20%).

Южные пустыни - аридные и экстрааридные территории с субтропическим климатическим режимом с зимне-весенним или осенне-зимним атмосферным увлажнением 100-150 мм в год (южные районы Туркмении и в известной мере Каракумы), с уровнем годовой испаряемости 175-225 мм и более, с глубоким летним пессимумом условий. Они обладают разреженной биотой, образующей вместе с тем локальные микросгущения в точках мелиорирующего влияния организмов - основных ценозообразователей, в результате чего возникает эффект "биотических островков". Этот зональный тип рассеяния организмов назван "агрегирующей дисперсией". Ее возникновение - результат резкого повышения биологической ценности микроклиматических укрытий, теневых пятен и точек фитогенного и зоогенного мелиорирования среды на фоне общего для зоны южных пустынь повышения уровня аридности, гипертермии и высокой инсоляции.

Относительно мезофильный характер состава видов в группировках и микроусловий в биотических островках выглядит парадоксальным при возрастании уровня аридности и экстремальности среды. Эффект последней снимается в биогенных островках, в которых возникают условия, оптимальные для групп видов организмов, что доказывается древностью микрогруппировок, сложностью взаимных адаптации видов и устойчивостью микрогрупп.

Средообразующая деятельность животных-землероев в песчаных пустынях активизирует ветровые процессы, приводя к возникновению зоофитоэловых форм рельефа песков, а в условиях плотногрунтовых пустынь - к локальным перемещениям материнских пород на поверхность почвы, с чем связаны миграции солей и сукцессии растительного покрова. В качестве ценозообразователя в южных пустынях выступают 2-3 вида растений и животных с группой видов-спутников, иногда многочисленных. Наиболее типична система: растение - ценозообразователь (саксаул, эфедра или солянка) и животное - инициатор циклогенеза и биорегулятор функциональных связей в комплексе на разных стадиях цикла (землерои - песчанки, суслики, слепушонки, мокрицы, насекомые и грызуны, повреждающие корневую систему растений, вегетативные части и древесину).

Биотические островки, как правило, организованы на основе системы "вложенных структур", отличающейся концентрической топографией частей и их функциональным соподчинением, что усиливает ценотическую целостность системы, ее устойчивость и регенерационную способность. Система "вложенных структур" максимально развивается на базе "агрегирующей дисперсии организмов" и представляет собой зональный тип структурной схемы биогеоценозов южных пустынь. Развитие надпочвенной и внутрипочвенной ярусности - характерный элемент сложности организации биотических островков в южных пустынях в отличие от одного-, двухярусных, упрощенных биогеоценозов северных пустынь (см.табл. 6).

Общее проективное покрытие растительного покрова в разных литоэдафических типах южных пустынь варьирует от 0,1 до 30% со сгущениями в биотических островках до 40-80%, а в их краевых участках - до 80-90%. В связи с этим объем фитопродукции резко возрастает за счет подкроновых и бордюрных микрогруппировок растительности и концентрации животных в них.