Принципы биогеокомплексных исследований

Взаимосвязь всех компонентов природного комплекса составляет основу существования биосферы и ее элементарных продуцирующих единиц - биогеоценозов. Они должны изучаться как целостные природные образования, что выдвигает в качестве основной задачи исследование структуры биогеоценотических комплексов, функциональной роли ее отдельных элементов и темпов превращения вещества и энергии в специфических биогеоценотических циклах различных природных зон. Пустыни в этом отношении представляют первостепенный интерес как зона экстремального биоклиматического режима, малочленные биогеоценозы которой дают наилучшие модели для познания общих закономерностей строения, функций и развития биогеокомплексов.

Введение новых форм хозяйства в наше время глубоко изменяет природную обстановку в пустынях и приводит ко вторичному, уже самопроизвольному расширению сферы активно идущих изменений окружающей среды, что несет в себе как полезные, так и вредные для человека и его хозяйства последствия. Правило спонтанного разрастания, как бы "вспухания" изнутри зоны антропогенных нарушений, в природе имеет под собой прежде всего биологическую основу в виде активизации и обновления индивидуальных реакций организмов в измененных условиях и соответственно перестройки связей в биокомплексах, вытеснения одних видов другими и в итоге существенное изменение видового состава и даже самой структуры комплексов (Залетаев, 1974). Возникновение антропогенных биогеоценозов, в разной степени отклоняющихся от природной схемы комплексов конкретной зоны, вносит изменения в естественные процессы ландшафтообразования и может вызывать зарождение "агрессивных природных процессов" (Викторов, 1969), таких, как дефляция и развевание песков в местах, где была уничтожена древесно-кустарниковая растительность, в первую очередь саксауловые леса, и стравлен покров трав перевыпасом, или там, где возник перенос и рассеяние солей с сильно нарушенных прохождением транспорта пухляков в глинистой пустыне (Викторов, 1965). Подобные явления наблюдаются при разрушении гипсовой корочки на так называемых "феш-феш" - скоплениях рыхлых продуктов выветривания гипсоносных пород в пустынях Северной Африки (Richter L., 1957; Richter N., 1958; Pond, 1962). Разрушение пухлого гипсоносного субстрата колесами автомашин в этих условиях становится "источником выноса огромных масс гипсовой пыли и очагами возникновения соляных бурь".

Естественным следствием развития "агрессивных природных процессов" оказывается возникновение достаточно обширных территорий, на которых происходит деградация биокомплексов под влиянием движения песков либо прогрессирующего засоления почвогрунтов как на основе ветрового переноса солей, так и на основе выпота их при подъеме грунтовых вод в орошаемой зоне вдоль каналов и на плохо дренированных полях. Параллельно с ухудшением состава и снижением обилия растительного покрова местами резко обедняется животное население, что обусловливается выпадением из состава растительных группировок кормовых растений для некоторых видов, нарушением трофических цепей и общими изменениями экологической обстановки. Этот процесс усиливается неконтролируемым и нерегламентированным по сезонам промыслом крупных млекопитающих и птиц, включая не только охотничьи виды, но и всех крупных по размерам, в том числе и биологически важных по своей ценотической роли, хищных птиц. Численность последних заметно сократилась за последние два десятилетия.

Непланируемыми последствиями вторжения деятельности людей в легко ранимые экологические связи в пустынях оказывается расширение территорий бросовых земель, оврагов в предгорьях и по окраинам плато и возникновение "биотических бедлендов", т. е. созданных человеком биологически неполноценных территорий, представляющих собой разные стадии дигрессии природных угодий пустыни, утрачивающих свои биопродукционные свойства, качество растительного покрова и животного населения, структуру и в конечном итоге устойчивость биогеоценозов. Ухудшение естественных пастбищ в пустынях при параллельном исчезновении на этих территориях диких копытных млекопитающих и в общем смысле увеличение дисперсии организмов в пространстве - один из признаков развития "биотического бедленда".

Наряду с этим изменения, вносимые в экологическую среду пустынь плановой хозяйственной, в том числе мелиоративной, деятельностью людей, вызывают в некоторых районах активизацию и мобилизацию биологических потенций биогеоценозов, повышение плодородия почв при орошении, увеличение выхода полезной фитопродукции на улучшенных лесонасаждениями пастбищах (местами в 3-4 раза - опыт стационаров в Кола-и-Море Туркменской ССР и на Карнабчуле в Узбекской ССР) и обогащение животного мира в условиях его охраны и рационального пользования (Нечаева, Приходько, 1966; Nechaeva, 1971; Шамсутдинов, 1973; Ташлиев, 1973).

Несмотря на то что "общие запасы элементов питания в почвах аридной зоны обычно невелики... - как отмечают В. П. Костюченко и Г. Н. Лисицына (1973), - почвы в естественном состоянии обладают плодородием, которое в условиях орошения становится эффективным". И далее: "...в условиях орошаемого земледелия в почвах появляются новые представители микрофлоры и микрофауны, которые в свою очередь способствуют повышению плодородия почв". Некоторые исследователи выделяют особый генетический тип почв - "оазисный", или "оазисный антропогенный", в связи с тем что свойства, приобретенные почвой под влиянием орошаемого земледелия, сохраняются на протяжении многих веков (Орлов, 1934, 1937; Минашина, 1972).

Не умножая более примеров, отметим, что своеобразие экологии пустынь, ранимость природных комплексов и вместе с тем перспективность использования их биопродукционных возможностей на территориях, еще далеко не освоенных, ставят перед исследователями сложные задачи специализированного биогеоценотического и биогеографического изучения пустынь и полупустынь, что отнюдь не повторяет и не исключает разнообразные исследования отдельных природных ресурсов, биологических приспособлений растений и животных, их морфологии, физиологии и трофических связей, экологии и др.

Интерес к засушливым территориям как к области хозяйственного освоения выявляется уже при кратком перечне основных монографий и сборников, изданных в СССР и за рубежом за последние пятьдесят лет. В числе первых следует назвать материалы Комиссии экспедиционных исследований Академии наук СССР, включающие ценные данные, собранные географами, почвоведами, ботаниками и зоологами в пустынях и полупустынях Средней Азии и Казахстана в 20-х и начале 30-х годов нашего века.

Среди выдающихся ученых - исследователей природы пустынь Азии - следует назвать имена Ф. И. Соймонова, С. Г. Гмелина-младшего, Э. А. Эверсманна, А. Лемана, Н. А. Северцова, Г. С. Карелина, Н. М. Пржевальского, М. Н. Богданова, А. П. Федченко, Б. А. Федченко, П. К. Козлова, В. И. Роборовского, П. Н. Семенова-Тян-Шанского, Ч. Валиханова, М. А. Бутлерова, А. М. Никольского, К. И. Максимовича, Н. А. Зарудного, В. Н. Бостанжогло, П. П. Сушкина и др.

В качестве главных особенностей исследования пустынь советского времени следует прежде всего подчеркнуть их масштабность, плановость и комплексность.

Предмет научного прогнозирования экологической судьбы пустынь и полупустынь составляют возможные направления и тенденции изменений биогеокомплексов под влиянием "химико-технологического пресса" современной цивилизации, условия активизации тех механизмов природных связей, которые имели в прошлом (при обычных, естественных темпах развития природной среды) лишь подчиненное значение, повышенная сукцессионность и ускорение темпов изменений растительного покрова и животного населения при вторжении хозяйственной деятельности людей. Основой научного прогнозирования служат биокомплексные - биогеоценологические и биогеографические - исследования, дополненные экономическим анализом развития природно-социальных комплексов.

Тенденции развития исследований в целях комплексного познания природы аридных земель и их ресурсов оказываются общими как в СССР, так и за рубежом. Повсюду в мире в настоящее время ощущается потребность сопряженных естественнонаучных и социологических исследований (Kellog, 1957).

Несмотря на значительный размах и крупные достижения в изучении природных ресурсов пустынной зоны, современное состояние биокомплексных исследований аридных территорий СССР еще требует серьезного улучшения и расширения.

Большой интерес представляют биокомплексные работы, организованные на научных стационарах Института пустынь АН Туркменской ССР, уже давшие интересные публикации; разносторонний исследовательский комплекс осуществлен Ботаническим институтом АН СССР при участии Зоологического института АН СССР, Института пустынь АН ТССР, Института зоологии АН ТССР и Лаборатории лесоведения АН СССР на базе Репетекского заповедника.

Значительным достижением оказался выход в свет коллективной монографии "Растительные ресурсы и животное население степей и пустынь Центрального Казахстана", представляющей собой итоги специализированных биокомплексных работ ученых Ботанического и Зоологического институтов АН СССР в 1957-1962 гг. В исследованиях по проблеме "Комплексное изучение и освоение пустынных территорий Средней Азии и Казахстана" принимают участие около 60 научных учреждений.

Имеющиеся ботанические, почвенные и зоологические материалы могут быть использованы в биогеоценотических целях. Вместе с тем безусловно необходима постановка специальных биогеоценологических исследований в пустынях и полупустынях как основа научного прогноза при освоении их земель.

Основные понятия. Биогеокомплексы понимаются как экологические системы разного объема, включающие все живые индивиды, продукты их метаморфоза, последствия жизнедеятельности, а также абиотические факторы, входящие в контакт с живыми компонентами и участвующие в той или иной мере в круговороте вещества и энергии.

Главный объект биогеокомплексного изучения - биогеоценоз, представляющий собой элементарную экологическую систему, способную к достаточно устойчивому существованию и автономному развитию. Он принимается в понимании В. Н. Сукачева (1942, 1964) и Н. В. Дылиса (1967, 1972). Биогеоценоз рассматривается как основная единица продуцирующего слоя биосферы, аккумулирующая главнейшие его свойства. Биогеоценозы существуют в своих зонально-специфических формах - зональных типах биогеоценозов. Зональные типы биогеоценозов могут иметь разную глубину зональной специфичности в силу различий их естественного возраста и сформированности. В результате антропогенных деформаций живого покрова пустынь возникают измененные, нарушенные и даже вовсе новые биогеоценозы.

Биогеоценозы в их динамическом единстве слагают биогеоценотический покров планеты, представляющий собой биопродуцирующий слой биосферы - "продуктосферу". Комплексное изучение биогеоценотического покрова включает анализ биогеоценозов как целостных природных образований, их зонально-специфических структур, функциональных связей ценоэлементов и ритмов их взаимодействия. Биопродукционный процесс (с учетом форм консервации органических веществ), характер и темп круговорота вещества и энергии (на основе исследования различных трофических уровней) и процессы "индивидуального развития" - циклогенеза биогеоценозов, становления и распада систем составляют специальный раздел исследований. Кроме того, для биогеографии представляет интерес установление закономерностей формирования естественных группировок биогеоценозов, слагающих природные угодья, урочища и ландшафты.

Принципы исследовательского подхода. Сущность исследования биогеоценозов и экологических систем состоит в изучении взаимосвязей. Именно вскрытие основного механизма взаимодействий представляет главную трудность. В коллективной монографии американских экологов, посвященной анализу природных систем ("System Analisis in Ecology", 1966), экологическая система определяется как взаимосвязанный комплекс процессов, характеризующийся многочисленными реципрокными (взаимообратными) причинно-следственными связями. При этом подчеркивается то обстоятельство, "что понять систему оказывается возможным лишь при рассмотрении ее в целом" (Wott, 1966).

Если целостность экологической системы крупного масштаба может быть трудно выявляемой, то целостность элементарной экосистемы, или биогеоценоза, принимается в качестве его основного свойства, обусловливающего первый принцип подхода к изучению биогеоценозов как на стадии первичного полевого исследования основных параметров ценотических элементов, так и на стадии построения модели структуры биогеоценоза и схемы функциональных связей его элементов.

Важно понять и в полной мере прочувствовать принципиальную разницу, казалось бы, на первый взгляд идентичных исследований, когда анализируются одни и те же компоненты природного комплекса, только в одном случае это делается как ординарное, частное ботаническое или зоологическое изучение (даже если оно касается сложных популяционных взаимоотношений), а в другом случае - как часть биогеокомплексных работ. Цели и собственно предмет анализа в последнем случае оказываются существенно иными - это изучение биогеоценоза как экологической системы в целом, его морфологической структуры, функциональной роли частей и элементов структуры, а не просто их характеристика как таковых, хотя в обоих случаях изучаются (измеряются, учитываются и т. п.) те же самые биологические объекты и факторы среды. Методические приемы при этом могут быть одинаковыми, различной будет лишь обработка первичных данных и их трактовка.

"Очевидно, - говорит Кеннет Е. Ф. Уотт (Wott, 1966), - что, если мы должны изучать систему в целом, а не коллекцию фрагментов различных систем, мы должны так строить исследование, чтобы оно на каждом шагу ставило своей целью объединение всех фрагментов вместе в конце изыскания". Сущность биогеоценотического подхода заключается также в преимущественном внимании к тем свойствам природных объектов, которые определяют их контакт, связь и, что особенно важно, характер и форму взаимодействия. Отыскание контактно-активных свойств компонентов природного комплекса и функциональных узлов связей - второй принцип биогеоценотических исследований.

Таким образом, внимание к отдельным, подчас малым, но функционально главным свойствам и деталям связей в сочетании с постоянным стремлением к целостной оценке биогеокомплекса как системы дает возможность построить схему структуры биогеоценоза далеко до завершения детальных, разносторонних и длительных комплексных исследований. Создание схемы структуры биогеоценоза - третий принцип биогеокомплексного исследования, необходимый, ответственный рабочий этап анализа экологической системы, обеспечивающий ускорение и успех дальнейшей работы.

При анализе схемы структуры биогеоценоза наиболее существенными критериями ее оценки должны быть:

1. степень совершенства системы (что неравнозначно уровню сложности, а определяется ее устойчивостью, функциональной пригнанностью элементов, наилучшим использованием пространства);
2. глубина зональной специфичности, т. е. соответствие структуры зональным параметрам природной среды;
3. определение эволюционного возраста структуры (о чем косвенно свидетельствует глубина адаптивных особенностей);
4. установление стадиального состояния, т. е. "индивидуального возраста" в момент исследования, что необходимо для понимания значения смен этапов циклогенеза, а также сезонных и годичных изменений;
5. оценка дизъюнктивности структуры - способности к сохранению жизненности даже при отпадении отдельных частей системы с последующим автономным существованием оставшихся элементов структуры, которые затем могут стать основой для регенерации биогеоценоза в целом.

Функциональный анализ структуры биогеоценоза в целях выявления генеральной схемы его циклики - четвертый принцип биогеокомплексного исследования. Следует особо подчеркнуть, что отыскание биологически активных свойств компонентов природного комплекса и функциональных узлов связей оказывается необходимым условием биокомплексных работ.

Поскольку зональный биогеоценоз представляет собой элементарную, самостоятельную ячейку (и единицу) "биопродуцирующей пленки" в биосфере Земли, каждый биогеоценоз оказывается величиной - природным явлением одного и того же порядка. Изучение особенностей цикла индивидуального развития того или иного биогеоценоза включает оценку сложности схемы цикла, особенностей ритмических процессов, устойчивости цикла и условий его самовоспроизводства.

Оценка биогеоценоза как биопродуцирующей системы - пятый принцип биогеоценотического анализа. Подлинные биопродукционные возможности системы могут быть вскрыты и исследованы только при знании структурной организации и закономерностей ее циклических процессов. Однако нередко запасы биологической массы в отдельных биогеоценозах и биологическая продуктивность отдельных компонентов биогеоценоза изучаются ныне вне связи со специализированными биогеокомплексными исследованиями, задолго до установления структуры и циклики данного типа ценоза. Учет продукции биогеоценоза проводится чаще всего для отдельных группировок растений или растительности целых регионов и особо для разных групп животных, их локальных популяций или генераций. Здесь чаще всего не ставят задачи исследования "функциональной судьбы" отдельных категорий биопродукции. Последнее же именно и представляет наибольший интерес.

Изучение биопродукционного процесса в биогеоценозах, его географической специфики в зональных типах биогеоценозов, выяснение строения биопродуцирующих структур и условий их нормального функционирования (ритмики процесса и биопродукционных возможностей разных типов биогеоценозов в условиях оптимального режима и при мелиоративных воздействиях) представляют специальный, трудоемкий по исполнению практически важный раздел биогеокомплексных работ.

Изучение биопродукционных свойств биогеоценозов должно включать наряду с системой учета биомассы продуцирующих систем исследования механизма потенциальных возможностей последних, анализа процессов потребления и консервации вещества, т. е. анализа ценотических путей биопродукции и функциональной роли ее отдельных частей. Только на этой основе можно определить оптимальные нормы искусственного отчуждения доли продукции, не ослабляющие, а в некоторых случаях повышающие интенсивность продукционного процесса и обеспечивающие перспективу длительного существования данной системы. Так, правильно организованная система выпаса не снижает, а повышает биологическую продуктивность пустынных пастбищ, что основывается на закономерных биологических реакциях растительных популяций при изменении их состава. Точно так же популяции животных отвечают повышением репродуктивной активности на изъятие определенной части особей, в результате чего общая численность животных в популяции, например, промысловых зверей не только восстанавливается, но и возрастает. При эксплуатации биокомплекса и изъятии части биопродукции важно учитывать возможность сохранения всего биоценоза как целостного природного образования и его способности к самовосстановлению.

Вопросы правильного, научно обоснованного использования биологической продукции представляют большие трудности как в связи со сложностью и неразработанностью упомянутого выше функционально-ценотического анализа биопродукционного процесса, так и ввиду противоречивости социально-экономических и социально-психологических (эмоционально-общественных) аспектов природопользования.

Ненормированное потребление биологической продукции нередко в настоящее время приводит к антропогенным деформациям биогеоценозов, вызывает сдвиги и разрушения в продуцирующих системах, нарушает баланс вещества и энергии и порождает потребность в проведении сложной цепи мелиоративных работ, с тем чтобы последние не только имели целью повышение выхода биопродукции ради ее потребления, но и приобретали чисто компенсаторные и восстановительные задачи.

В этой связи следует отметить, что целенаправленное изменение биогеоценозов и создание искусственных ценотических систем представляют большие трудности и опасность из-за неразработанности комплексного научного прогнозирования как в сфере биогеосвязей, так и в части природно-социального прогноза.

На Межправительственной конференции экспертов по вопросу о научных основах рационального использования и сохранения естественных богатств биосферы, проведенной по инициативе ЮНЕСКО в Париже 4-19 сентября 1968 г., "было предложено внимательно изучать продуктивность естественных экосистем и лучшие способы их пользования, прежде чем попытаться их заменить экосистемами, которые в дальнейшем могли бы быть менее благотворными... была также признана возможность изменения экосистемы в целях улучшения ее продуктивности" (Фразер Дарлинг. Воздействие человека на биосферу).

Важный этап биокомплексных исследований - анализ адаптивности биогеоценоза, включающий отыскание специфических ценотических механизмов устойчивости системы. Для понимания последних большее значение имеет изучение различных сочетаний этолого-экологических и морфофизиологических адаптации организмов, слагающих биогеокомплекс. Взаимная адаптированность организмов и возникновение системы функционального дополнения видов в их совокупной роли в биогеоценозе представляют важный показатель слаженности работы и совершенства строения биогеоценоза.

На этом пути возможны важные открытия внутриценозных механизмов групповых приспособлений организмов, которые представляют собой иной уровень (на порядок выше) индивидуального адаптогенеза по отношению к факторам среды. Развитие таких сопряженных групповых адаптации, когда несколько видов образуют объединение ("агрегацию"), или "экологическую сумму", для выполнения одной биоценотической функции, следует называть "эколого-функциональными агрегациями" (ЭФА). Таковы группировки пустынных осок (Саrех physodes, С. subphysodes, С. pachystylis), произрастающих совместно (Нечаева, 1961) в местах "экологических переломов", т. е. на участках переходного характера, например на границе глинистой и песчаной пустынь, в предгорьях и там, где условия среды проявляют регулярную модуляционность, изменяясь в разные годы в определенном диапазоне. В таких районах у птиц наблюдаются флюктуации границ ареалов (Чельцов-Бейбутов, 1957; Keast, 1959; Линдеман, Залетаев, 1974), а в биогеоценозах - смена преобладающих, доминирующих видов, осуществляющих в разные годы тем не менее одну и ту же ценотическую функцию.

Эти вопросы имеют непосредственное отношение к проблеме эволюции биогеоценозов как системных образований и представляют большую сложность, поскольку должны основываться на комплексе разнообразных исследований (экологических, в том числе популяционных, этологических, физиологических, морфологических) и синтетическом осмыслении их результатов. Анализ адаптивности биогеоценотической системы и оценка "биологического смысла" ценотических конструкций представляют собой шестой принцип биокомплексных исследований.

Особый предмет в биогеокомплексных исследованиях представляют сукцессии в биогеоценозах, как проявление динамических процессов в природе, и динамические группировки (и ряды) биогеоценозов, определяющие тип ландшафта. Анализ свойства сукцессионности биогеоценотических образований - седьмой принцип биогеокомплексных исследований.