Изменчивость групповая может быть подразделена на изменчивость семейную, экологическую, временную и географическую. Семейная изменчивость (термин Алпатова, установленный в 1924 году) — основной вид групповой изменчивости. Если вычислить арифметические средние признаков отдельных семей того или иного животного, то удается наблюдать, что каждая семья характеризуется своей собственной величиной, средней арифметической — своим типом. В семейной изменчивости основным фактором, ее определяющим, является наследственность. В природных условиях семейную изменчивость легче всего подметить у таких животных, которые живут обществами — семьями, происшедшими от одной самки. К ним относится в первую очередь большинство видов общественных насекомых: муравьи, термиты, осы, шмели и пчелы. Хорошим примером является также пример живородящей рыбки-бельдюги, у которой датский ученый-ихтиолог И. Шмидт изучил число позвонков, выпрепаровывая молодь — семью — из беременной самки.
Приводимые в таблице 1 данные с совершенной ясностью показывают зависимость среднего числа позвонков потомства от числа позвонков у матерей.
Таблица 1. Связь среднего числа позвонков потомства с числом позвонков матери у животворящей рыбы-бельдюги (по Шмидту)
Число позвонков у матери
Число исследованных матерей
Среднее число позвонков у потомства
119
3
116,3
118
6
115,6
117
31
114,8
116
65
114,2
115
109
113,8
114
151
113,5
113
185
113,1
112
135
113,0
111
105
112,5
110
47
111,6
109
11
112,4
108
47
111,4
107
3
109,2
В качестве примера экологической изменчивости, связанной с условиями существования на различных участках в пределах одного географического района, можно привести ту же рыбку-бельдюгу. И. Шмидту далось показать, что среднее число позвонков рыб данного участка фиорда (узкого морского залива) стоит в тесной связи с соленостью. Чем преснее вода, тем меньше среднее число позвонков. Наименьшее число позвонков имеют рыбы, живущие в глубине фиорда, наибольшее — рыбы открытого моря. Специально поставленные опыты по пересадке рыб в особо устроенных проволочных ящиках из пунктов с одной соленостью в пункты другой солености показали, что потомства пересаженныx матерей сохраняют свои признаки без изменения. Этим доказывается наследственность признаков эколоческих форм.
Примером временной изменчивости (темпоральные подвиды — Алпатов, 1924) могут служить стаи сельдей, появляющиеся у берегов для икрометания в различные сезоны года. Так различают весенних и осенних сельдей, хактеризующихся, помимо времени размножения, также и рядом морфологических признаков.
Переходя к изменчивости географической, которая будет особенно подробно разобрана нами на материале по медоносной пчеле, надо сказать, что примеров по географической изменчивости диких животных можно привести бесконечно много. Вся современная зоологическая систематика, особенно позвоночных животных, в основном занимается географической изменчивостью, описывая многочисленные подвиды того или иного вида, населяющие различные участки области обитания вида. Эти подвиды у пушных и охотничьих животных носят название кряжей, и распознавание их имеет чисто практическое значение, так как меха разных кряжей имеют различную рыночную ценность.
В настоящее время лучше всего изученным в отношении географической изменчивости наземным животным является небольшой северо-американский грызун, так называемая оленья мышь (род Peromyscus), которой посвящено очень много исследований, особенно зоологом Семнером.
Для того чтобы показать, как обстоит дело с изменчивостью признаков в различных географических пунктах распространения вида, привожу кривую, изображенную на рис. 11.
Рис. 11. Географическое изменение степени развития темноокрашенной полосы на спине двух смежных подвидов оленьей мыши (по Семнеру)
Мыши собирались в различных по удаленности от моря пунктах. Расстояния этих пунктов от побережья указаны по горизонтальной оси нашей диаграммы. Первые три пункта населены подвидом albifrons, а последние три подвидом P. p. polionotus. Пункт, находящийся как раз по середине, населен переходной формой между этими двумя географическими подвидами. Эти географические подвиды отличаются друг от друга не только наследственными признаками строения и окраски, как-то: размерами и пропорциями тела и окраской шерсти, но и целым рядом признаков физиологических, например развитием желез внутренней секреции, потребностью в большем или меньшем количестве воды, активностью поведения и т. д.
Подводя итоги внутривидовой групповой изменчивости, надо сказать, что все ее формы, стоящие выше семейной изменчивости, т. е. изменчивость географическая, экологическая и временная, представляют собою начальные стадии расщепления вида на более мелкие систематические группы, которые при дальнейшем расхождении их признаков могут превратиться в самостоятельные виды.